Neurophysiologische Korrelate von Arousal und Aktivierung

1. Das individuelle optimale Erregungsniveau

Aufmerksamkeit und Konzentration benötigt bei (allen) Menschen ein optimales Erregungsniveau. Dieses allgemeine Erregungsniveau wird (kortikales) Arousal(1) genannt.

Bei zu niedriger Reizmenge bleibt die Aufmerksamkeit aus. Es wird kein Interesse geweckt.

Eine optimal starke Stimulation bringt das Arousallevel in einen als angenehm empfundenen Bereich.
Kinder beginnen zu lächeln, oder, bei sehr schnellem Arousalanstieg, zu lachen.

Bei zu hoher Reizmenge beginnt eine Überforderung, die die Aufmerksamkeit beeinträchtigt.

Die Reizschwellen sind altersabhängig. Die obere Reizschwelle steigt vom Kleinkindalter an.

Die Reizschwellen sind situationsabhängig. Ermüdung kann die obere Reizschwelle senken, so dass Reize, die zuvor als angenehm empfunden wurden, nun unangenehm werden.(2)

Die Reizschwellen sind persönlichkeitsabhängig.(2)
Um die optimale allgemeine Erregung zu erreichen, benötigen Menschen individuell unterschiedliche Reizzuführung.
Manche Menschen benötigen zum Lernen absolute Ruhe. Andere können nur dann lernen, wenn im Hintergrund Musik läuft.

  • Introversion / Extraversion:
    • Art und Intensität der Stimuli
      Introvertierte reagieren auf leichte Stimuli intensiver, Extrovertierte auf intensive Stimuli.
      Introvertierte benötigen folglich weniger Input, um eine optimale kognitive Erregung zu erreichen, sind jedoch schnell übererregt; Extrovertierte benötigen höheren Input.
    • kortikales Erregungsniveau
      Introvertierte haben ein höheres kortikales Erregungsniveau als Extrovertierte.
      Die unterschiedliche Sensitivität auf Stimuli erklärt die Unterschiede zwischen Introvertierten und Extrovertierten besser als die unterschiedlicher Höhe des kortikalen Erregungsniveaus nach erfolgter Erregung.
  • Neurotizismus
    • Menschen mit höherem Neurotizismus erreichen durch emotionale Stimuli ein höheres Arousal als Menschen mit geringem Neurotizismus.

Das kortikale Erregungsniveau wird durch das ARAS gesteuert, das in der Formatio reticularis, einem Teil des Hirnstamms liegt.

Die Formatio reticularis
Die Formatio reticularis besteht aus 3 parallel verlaufenden Säulen.
  • paramediane Säule
  • großzellige mediale Säule
  • kleinzellige laterale Säule

Die reticulären Neurone liegen teils verstreut zwischen Faserbündeln, teils in in unscharf begrenzten Regionen (Kernen) gruppiert, teils in den anatomisch abgrenzbaren Kernen(3)

  • Raphekern (serotonerg)
  • Locus coeruleus (noradrenerg)

Die Verbindung der Formatio reticularis (die das ARAS beherbergt) mit dem Locus coeruleus (der Noradrenalin produziert) könnte erklären, warum noraderge Medikamente den „grünen Bereich“ des optimalen Arousals vergrößern.

Das ARAS aktiviert die für die Wahrnehmung und Verarbeitung von Reizen zuständigen Gehirnareale. Das ARAS ist der Reizfilter, der dafür sorgt, dass genau so viele Reize im Gehirn verarbeitet werden, dass das Erregungsniveau optimal ist.

Beispiel:
Die Wirkung ist vergleichbar mit der Aufnahmequalität eines Tonbandgeräts (damals ;-)):
Ist das Signal zu niedrig, ist die Wiedergabe leise und verrauscht. Der Signal-Rausch-Abstand ist zu gering. Je leider und verrauschter die Aufnahme, desto anstrengender wird es, der Aufnahme zu folgen.
Ist das Signal zu hoch, wird die Aufnahme übersteuert und verzerrt.
Dieser Reizfilter, der die optimale Erregung der Gehirn-Areale steuert, ist bei AD(H)S gestört.
Details
Soweit diejenigen Areale nicht optimal ausgesteuert werden, die für Wahrnehmung äußerer Reize zuständig sind, ist die Aufmerksamkeit verringert.

Das ARAS aktiviert die betreffenden Gehirnareale nicht alle gleichzeitig, sondern einzeln und gezielt.
Die Aktivierung erfolgt, wenn das erforderliche Maß an Interesse bzw. Wichtigkeit (innerer Erregung, Arousal) vorhanden ist.
Ist dieses Steuerungselement gestört, ergeben sich Aufmerksamkeitsprobleme.

Bei AD(H)S ist der optimale Bereich kleiner (untere Erregungsschwelle ist erhöht, obere herabgesetzt). Zugleich ist dieser optimale Bereich für die Betroffenen schwerer einzuhalten (siehe nächster Punkt).

2. Aktivierung des Bewusstseins durch das ARAS

Aktivierung wird durch das aufsteigende retikuläre aktivierende System (ARAS) vermittelt.

Das ARAS bedient sich der Gehirnregionen des Thalamus und der Basalganglien.
Der Thalamus ist der Reizfilter, der die Informationen der Sinnesorgane vor dem Cortex filtert. Hier ist der Sitz des bei AD(H)S zu weit offenen Reizfilters. Der Thalamus wird auch als das Tor zum Bewusstsein bezeichnet. Das ARAS ist so etwas wie der Hirnschrittmacher des Bewusstseins.(4) Durch rhythmische Erregung der kortikalen Pyramidenzellen durch die Formatio reticularis (Teil des Thalamus) wird Bewusstsein erzeugt. Die Frequenz des ARAS bestimmt dabei, wie weit der Thalamus das Tor zum Bewusstsein öffnet. Die Rate des Feuerns der Neuronen des ARAS bestimmt im Wesentlichen den Grad der Aktivierung.(5) Starke Reize bewirken dabei einen Frequenzanstieg des ARAS, was ein hellwaches Bewusstsein bewirkt.

Mittels Aktivierungsschleifen zwischen Thalamus, Sinnesorganen und ARAS werden diejenigen kortikalen Gehirnbereiche aktiviert, in die die stärksten Sinnesreize projiziert werden sollen – und umgekehrt.(6)

Das tonische und das phasische Aktivierungssystem (ARAS)

Quelle(7)

Das Gehirn beherbergt zwei Aktivierungssysteme:

2.1. Das tonische Aktivierungssystem im Hypothalamus

Das tonische Aktivierungssystem (tonisch: lange Phasen, wie Dünung im Verhältnis zu Wellen), reguliert durch den Hypothalamus mittels der Neurotransmitter (Nor-)Adrenalin und Serotonin die tonische Aktivierung und Dämpfung der kortikalen Aktivität. Es steuert z.B. den Tag-Nacht-Rhythmus.
Das tonische Aktivierungssystem sitzt unter anderem in der Formatio reticularis im Mittelhirn. Dies ist ein ausgedehntes, diffuses Neuronennetzwerk im Hirnstamm, das von der Medulla oblongata (verlängertes Mark) bis zum Zwischenhirn (Diencephalon) und in das mediale Vorderhirnbündel reicht und die Raphekerne und den Locus coeruleus umfasst.

2.2. Das phasische Aktivierungssystem im Thalamus

Das phasische Aktivierungssystem, das kurzzeitige Aktivierungen einzelner Rindenteile steuert, befindet sich im medialen Thalamus. Dort umhüllen unspezifische reticuläre Strukturen die spezifischen Kerne der Sinnesorgane, die vom Thalamus in die sensorischen Projektionszentren der Großhirnrinde führen. Diese reticulären Strukturen werden gemeinsam durch Nebenleitungen aller Sinnessysteme (insbesondere Haut und Gleichgewichtsorgan) aktiviert.

Diese unspezifischen Schalteinheiten des Thalamus haben eine geringere Allgemeinwirkung auf die zugehörige Großhirnhälfte als die Formatio reticularis des Mittelhirns. Sie wirken deutlich selektiver auf einzelne Rindenfelder und können zugleich andere Rindenfelder abschirmen (Reizfilterfunktion).

Die retikulären Thalamuskerne führen zur Großhirnrinde – allerdings erst nach Umwegen von 20 bis 40 ms über das Striatum (das die Basalganglien (Stammganglien, Basalkerne) Nucleus caudatus und den Nucleus lenfortis, (Putamen und Palladium) umfasst). Die Basalganglien sind für die Selektion und Steuerung motorischer und nicht-motorischen (höher-integrativen) Handlungen sowie für die Inhibition (Unterdrückung) unerwünschter Aktivierung zuständig. Die Umgebung des Thalamus ist also durch Rückkopplungsschleifen mit dem Striatum verbunden und sendet erst danach in die Großhirnrinde (Cortex), wo sie über Sternzellen auf die Pyramidenzellen wirken.

Diese Rückkopplungsschleife wirkt im Ergebnis wie ein neuronaler Oszillator.

2.3. Der neuronale Oszillator im Striatum

Die Sinnesorgane senden an den Thalamus. Dieser aktiviert die Formatio reticularis, welche das Signal an das Striatum (Stammganglien) sendet. Von dort geht das Signal – durch Zwischenneurone zeitlich variabel gebremst – nach 20 bis 40 ms zurück zum Thalamus und wird nun erst zur Großhirnrinde (Cortex) geleitet.

Die Großhirnrinde (Cortex) wird durch das ARAS in elektrische Schwingungen versetzt, die sich je nach Gehirnzustand unterscheiden. Im Schlaf ist die Frequenz sehr viel niedriger als bei Aufmerksamkeit, während die Amplitude bei Aufmerksamkeit höher ist als im Schlaf.(8) Äußere Reize beeinflussen diese Gehirnwellen. Starke Reize aktivieren stärker. So kann die Formatio reticularis durch starke Aktivierung den Cortex aus dem Schlaf aufwecken. Im Schlaf oder in der Narkose sind die Hirnwellen langsamer, was den Abstand zur „Zündschwelle“ für die Pyramidenzellen so vergrößert, dass nur sehr starke „Weckreize“ zur Aktivierung der Wahrnehmung führen.

Die Gehirnwellen dienen der Synchronisation der Pyramidenzellen des Cortex. Pyramidenzellen sollen durch die Signale der Sinnesorgane erregt werden und sich mit gleichzeitig erregten anderen Pyramidenzellen zu Komplexen verbinden um Informationen auszutauschen. Da Pyramidenzellen durch sehr viele Verbindungen mit allen Nervensystemen in Kontakt sind, würde ein unkoordinierter Signalaustausch ein großes Informationsrauschen auslösen, was eine differenzierte Wahrnehmung oder Handlung verhindern würde. Das ist beispielsweise bei epileptischen Anfällen der Fall, wenn der Hirnschrittmacher die Zellen so stark erregt, dass diese unkoordiniert kommunizieren.

Die Verzögerungsschaltung innerhalb des Thalamus dient als Oszillator, der die Frequenz des Gehirnwellen nach Maßgabe der eingehenden Sinnesreize beeinflusst, um den Zellen einen koordinierten Informationsaustausch zu ermöglichen. Dadurch werden Signale der Sinnesorgane in der Frequenz der Gehirnwellen vom Thalamus in den Cortex gesendet.

Die frequenzabhängige Impulsfolge bewirkt ein synchrones Ansteigen und Absinken des Membranpotentials aller Pyramidenzellen. Dies verhindert eine grenzenlose Ausbreitung der Aktionspotentiale der Pyramidenzellen. Nach jedem Absinken des Potentials, der einem Löschvorgang entspricht, kann ein neues Signals ausgetauscht und abgeglichen werden.

Mit diesen Überlegungen wird der Sinn der EEG-Wellen erkennbar: Die thalamische Formatio reticularis hebt und senkt in variablem Rhythmus das Membranpotential der kortikalen Pyramidenzellen. Diese werden zusätzlich durch die Stärke der Inputreize aus den Sinnesorganen stimuliert. Immer wenn das Membranpotential der Pyramidenzellen die „Zündschwelle“ erreicht, dann können die von den Sinnesorganen ankommenden spezifischen Sinnesreize gemeinsam erregt werden und spezifische Nervennetze hervorrufen, die wegen der selbstähnlichen Durchdringung aller Sinnesorgane aus vielen Teilkomplexen ein Ganzes entstehen lassen; eine ganzheitlich verbundene Struktur, die circa zehn Mal pro Sekunde neu gebildet wird.

Neben den beschriebenen Verbindungen bestehen weitere Signalwege vom Cortex zum Thalamus. Diese erklären, warum das Gehirn auch ohne Eingangssignale der Wahrnehmungsorgane aktiv ist, indem der Cortex Vorstellungen, Gedanken und Halluzinationen re(produziert).

2.4. Fehlfunktionen des ARAS

Bei einer Fehlsteuerung des Hirnschrittmachers entstehen typische psychische und körperliche Probleme.

Bei einer zu häufigen Erregung der Pyramidenzellen wird deren „Zündschwelle“ auch ohne spezifischen durch Sinnesreize ausgelösten Nervenzellen-Input überschritten. Dies ist z.B. bei einem epileptischen Anfall gegeben.

Bei einer zu schwachen rhythmischen Erregung der Pyramidenzellen wird deren „Zündschwelle“ kaum noch erreicht. Dies führt zu Bewegungsproblemen wie beispielsweise bei Parkinson. Eine zu schwache rhythmische Erregung ist eine Unteraktivierung.

2.5. Ursachen von Fehlfunktionen des ARAS

Die Fähigkeit zum Anheben und Absenken des Membranpotentials der Pyramidenzellen wird durch die strickleiterartigen Kontakte mit den Sternzellen vermittelt, die von der Impulsfolge der Formatio reticularis erregt werden. Diese strickleiterartigen Kontakte zu den Sternzellen entstehen erst nach der Geburt und vornehmlich in den ersten Lebensjahren. Sie sind zur Reifung des Großhirns im Zusammenhang mit Lernprozesse erforderlich.

Hier nun schließt sich der Kreis zu AD(H)S. AD(H)S entsteht durch genetische Konstellationen oder durch Stressbelastung in den ersten Lebensjahren, die eine spezifische genetische Disposition aktivieren.
Wie AD(H)S entsteht Stresshormone, insbesondere Cortisol, können die Ausbildung der Kontakte der Pyramidenzellen zu den Sternzellen beeinträchtigt. Stress, der in den ersten Lebensjahren auftritt, verhindert in besonderem Maße die Ausbildung dieser Kontakte.

Eine zu schwache rhythmische Erregung ist eine Unteraktivierung.

Die Aktivierung des ARAS wird durch verschiedene Neurotransmitter vermittelt, unter anderem Histamin, Glutamat, Dopamin, Noradrenalin und (wahrscheinlich) Serotonin. Weiter kann sie durch Antagonisten von sedierenden Neurotransmittern, z.B. Acetylcholin, Aktivierung hervorgerufen werden.(9)

Das ARAS verfügt über rund 30 Kerne, die sich je nach Neurotransmitter den Projektionszielgebieten im Cortex zuordnen lassen.(10) Während Efferenzen, die direkt in kortikale Regionen projizieren, noradrenerg, serotonerg, glutamaterg, dopaminerg oder cholinerg sein könne, sind Projektionen, die zunächst in Kerne des basalen Vorderhirns senden, serotonerg, noradrenerg und dopaminerg gesteuert. Projektionen, die zunächst in die intralaminaren Kerne des Thalamus senden, sind glutamaterg gesteuert und die Projektion, die zunächst in den Nucleus reticularis des Thalamus sendet, wird via Acetylcholin gesteuert.(10)

Im dorsolateralen Frontalcortex wird Aufmerksamkeit durch noradrenerge Projektionen erregt und durch dopaminerge Projektionen gehemmt.(10)

Die Kommunikation des ARAS mit anderen Gehirnteilen erfolgt über Faserbündel, innerhalb derer verschiedene Neurotransmitter über eigene, spezialisierte, Faserwege verfügen. Die Faserbündelpfade des ARAS beim Menschen unterscheiden sich von denen bei Tieren. Dabei verfügt jeder ARAS-Kern über einen eigenen neurotransmitterspezifischen Faserpfad zum Cortex.(11)

3. Weitere Aktivierungsmechanismen

Das ARAS ist nicht das einzige Element des Gehirns, das Aktivierungsprozesse vermittelt.

Aktivierung wird zugleich durch Neuromodulatoren vermittelt, die jedoch meist spezifischer agieren.

Acetylcholin aktiviert den gesamten Cortex und regt Lernvorgänge an. Inhalte werden jedoch über Glutamat und GABA vermittelt.
Noradrenalin erhöht die Vigilanz sowie die Handlungsbereitschaft und Außenorientierung des Bewusstsein
Dopamin aktiviert willkürliche Bewegungen und verstärkt Verhalten (Lernverstärkung, erhöht die Häufigkeit des Verhaltens).

3.1. Aktivierung durch Geschwindigkeit einer Dopaminspiegeländerung

Dopaminpegelveränderungen kodieren

  • im 10 Minuten-Bereich: Stärke der Motivation und Verhaltensaktivierung
  • im Sekundenbereich: den Wert einer zukünftigen Belohnung
  • im Subsekundenbereich: die Suche nach der Belohnung

3.2. Aktivierung durch Ort einer Dopaminspiegeländerung

Je nach Gehirnbereich kodieren Änderungen des Dopaminspiegels andere Verhaltensweisen.

Mehr hierzu unter Regelbereiche von Dopamin im Kapitel Neurologische Aspekte, ⇒ Neurotransmitter bei AD(H)SDopamin.

Zuletzt aktualisiert am 22.10.2019 um 15:44 Uhr


1.)
4.)
Haase (2008): Differentialdiagnose der akuten Bewusstseinsstörung. Vortrag 26.01.2008 - (Position im Text: 1)
5.)
Köhler: Aktivierung. In Dorsch: Lexikon der Psychologie - (Position im Text: 1)
6.)
9.)
Köhler: Aktivierung. In Dorsch: Lexikon der Psychologie - (Position im Text: 1)
10.)
Gekle (Hrgsg.) (2010): Physiologie, Seite 796; Georg Thieme Verlag - (Position im Text: 1, 2, 3)

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